Pohřebačka 34, CZ-53345 Opatovice nad Labem, Česká republika
mertlik@elateridae.com

Abstract. In this paper, I provide the list of the records of Calambus bipustulatus (Linnaeus, 1767) and Hypoganus inunctus (Lacordaire, 1835) in the Czech Republic and Slovakia. The biotopes of this click-beetle species are described in detail and photo-documented. The website photogallery containing 202 photographs of the biotopes serves as a supplement of this paper.

Key words: Coleoptera, Elateridae, Calambus bipustulatus, Hypoganus inunctus, distribution, Europe, faunistics, biotope, Czech Republic, Slovakia

Úvod

     V palearktickém katalogu brouků (Cate 2007) je rod Calambus C. G. Thomson, 1859 zastoupen šesti druhy, z nichž na území Evropy žije jeden druh – C. bipustulatus.
     Rod Hypoganus Kiesenwetter, 1858 je zastoupen čtyřmi druhy, z nichž na území Evropy žijí dva druhy – Hypoganus inunctus a H. stepanovi Denisova, 1948 (známý z Kavkazu, severovýchodního Turecka a Íránu).

     Vzhledem k příbuzností imag druhů C. bipustulatus a H. inunctus, velké podobnosti jejich larev a zvláště pak jejich společnému typu biotopů, jsem oba druhy zařadil do jedné práce.
     Uvádím zde aktualizovaný přehled zemí, ve kterých byly oba druhy nalezeny, dále jsou zde fotografie jejich imag a larev a přehled známé variability imag. Následují popisy jejich biotopů s četnými doprovodnými fotografiemi a stručné poznámky k možnostem jejich ochrany.
     Práce je zakončena kompletním přehledem publikovaných a nových nálezů druhů C. bipustulatus a H. inunctus na území České republiky a Slovenska, které se mi podařilo shromáždit v rámci svého soukromému programu faunistického mapování druhů čeledí Cerophytidae, Elateridae, Eucnemidae, Lissomidae a Throscidae (Mertlik 2007).

Metodika

     Rozšíření kovaříků Calambus bipustulatus a Hypoganus inunctus na území České republiky a Slovenska až doposud nebylo předmětem intenzivního zkoumání. Jednotlivé nálezy C. bipustulatus uveřejnili ve svých pracích autoři Benedikt (2014), Csiki (1902), Čepelák (1984), Deneš et Niedl (1973), Dušánek (2009, 2011), Fleischer (1886, 1927-1930), Franc (1991, 2004), Franc, Kopecký et Korenko (2009), Gerhardt (1910), Hamet (2009), Hamet & Vancl (2016), Koloničný et al. (1983), Korbel (1951), Kuthy (1897), Konvička & Spitzer (2015), Křivan et Jelínek (2010), Lahoda (2013), Laibner (1969, 1971, 1974, 1977a, 1977b, 1979, 1981), Letzner (1871), Lokaj (1869), Ložek at al. (2005), Maňák (2007), Mertlik (2015), Moravec et Rébl (2016), Novák (2004), Rébl (2010), Reitter (1870), Roubal 1936), Strejček (2005), Škorpík (2003, 2005), Tajovský (1985), Trmal (2008), Týr (2014), Vávra (1996) a Zoufal (1921).
     Jednotlivé nálezy H. inunctus uveřejnili ve svých pracích autoři Benedikt (2010, 2014), Deneš et Niedl (1973), Franc (1995, 2002, 2004, 2010), Franc, Kopecký et Korenko (2009), Heyrovský (1910), Konvička & Spitzer (2015), Krása (1904), Kuthy (1897), Laibner (1979, 2000), Mertlik (2015), Rébl (2010), Roubal (1919, 1924, 1927, 1936), Valenčík (1979), Vávra (1996), Tajovský (1985), Trmal (2008), Zýka (2010) a Zumr & Karas 1981).

     V mé sbírce (J. Mertlik coll.) je uloženo 231 imag a 107 larev druhu Calambus bipustulatus a 122 imag a 25 larev druhu Hypoganus inunctus.
     K identifikaci nálezů druhů C. bipustulatus a H. inunctus byly krom imag odchycených v terénu využity i nálezy jejich larev či zbytků těl imag. Ke spolehlivé identifikaci těchto druhů zcela postačují i nálezy štítů či jednotlivých krovek, protože jejich tvar a zbarvení je pro specialistu dobře odlišitelné od ostatních středoevropských druhů čeledi Elateridae Leach, 1815.

     Další studovaný materiál je uložen v následujících sbírkách:
     Muzejní sbírky a jejich zkratky: Muzeum východních Čech, Hradec Králové – MVČ HK, Entomologické oddělení Národního muzea v Praze – NM Praha, Okresní muzeum Praha-východ – OM Praha-východ, Západočeské muzeum, Plzeň – ZPM Plzeň, Moravské zemské muzeum, Brno – MZM Brno, Jihomoravské muzeum, Znojmo – JMM Znojmo a Muzeum regionu Valašsko, Vsetín – MRV Vsetín.
     Soukromé sbírky: Andrštovi Zdeněk a Hana (Černošín), Bednář Jaroslav (Kralupy nad Vltavou), Benedikt Václav (Plzeň), Bobot Ludvík (Otrokovice), Boukal Milan (Pardubice), Brůha Petr (Ústí nad Labem), Čepelák Svätopluk (Šala), Černocký František (Opatovice), Čížek Lukáš (České Budějovice), Ďedek Pavel (Mikulov), Doležel Karel (Olomouc), Dongres Václav (Plzeň), Dušánek Václav (Zábřeh), Ernest Ladislav (Nymburk), Gahai Jaroslav (Uhlířské Janovice), Halaša Ivan (Martin), Hamet Alois (Hradec Králové), Harman Marcel (Kladzany), †Hervert Václav (Praha), Houška František (České Budějovice), Hruška Miloš (Žďár nad Sázavou), Chybík Josef (Modřice), Ján Radek (Jindřichův Hradec), Jaroš Miloš (Litoměřice), Jelínek Jaroslav (Chlomek u Chocně), Just Martin (Trutnov), †Kalík Vladimír (Pardubice), Karas Vladimír (Veselí nad Lužnicí), Kašovský Ľudevít (Martin), Kavka Michal (Kutná Hora), Klekner Miloš (Plzeň), Kovář Josef (Lipnice nad Sázavou), Krásenský Pavel (Chomutov), Krátký Jiří (Hradec Králové), Lahoda Jiří (Chrastavice), Lohaj Roman (Pezinok), Mantič Marion (Hlučín), Martinů Ivo (Olomouc), Mazal Lubomír (Olomouc), Mikát Miroslav (Hradec Králové), Moravec Pavel (Litoměřice), Nakládal Oto (Praha), Ouda Michal (Plasy), Pavel Filip (Hradec Králové), Pavlíček Jan (Opočno), Pelikán Jan (Hradec Králové), Pils Karel (Suchdol nad Lužnicí), Platia Giuseppe (Gatteo, Itálie), Plecháč Jiří (Pecka), Rébl Karel (Nové Strašecí), Růžička Tomáš (Praha), Samek Martin (Předměřice nad Labem), Sejkora Radek (Praha), Sieber Arnošt (Klatovy), Schlaghamerský Jiří (Brno), Schles Radovan (Brno), Sitek Tomáš (Ostrava), Smatana Ivo (Košice), Staněk Tomáš (Hradec Králové), Stejskal Robert (Znojmo), Strejček Jaromír (Praha), Šíma Adam (Praha), Škorpík Martin (Znojmo), Špaček Miroslav (Břeclav), Štěpánek František (Přerov), Trmal Antonín (Sedlčany), Týr Václav (Žihle), Vacík Dušan (Hranice), Vávra Jiří (Ostrava), Včelička Petr (Praha), Vonička Pavel (Liberec), Zbuzek Bořivoj (Praha), Zúber Miroslav (Kosmonosy) a Zýka Miroslav (Rakovník).
     Seznamy sbírek (SZ), které mi poskytli kolegové, a ve kterých jsou uvedeny nálezy C. bipustulatus a H. inunctus, jsou v přehledu nálezů uvedeny následujícím způsobem: seznam sbírky Svätopluka Čepeláka (Šala) z let 2012, 2014 a 2015 – (SZ Čepelák 2012, 2014, 2015); Ladislava Ernesta (Nymburk) z roku 2007 – (SZ Ernest 2007); Františka Houšky (České Budějovice) z let 2004 a 2008 – (SZ Houška 2004, 2008); Radka Jána (Jindřichův Hradec) z roku 2014 – (SZ Ján 2014); Vladimíra Karase (Veselí nad Lužnicí) z roku 2003 – (SZ Karas 2003); Jiřího Lahody (Domažlice) z roku 2005 – (SZ Lahoda 2005); Jana Pavlíčka (Opočno) z roku 2001 – (SZ Pavlíček 2001); Antonína Reitera (Znojmo) z roku 2004 – (SZ Reiter 2004); Radovana Schlese (Brno) z roku 2007 – (SZ Schles 2007); Arnošta Siebera (Domažlice) z roku 2009 – (SZ Sieber 2009); Ivana Smatany (Košice) z roku 2004) – (SZ Smatana 2004); Jaromíra Strejčka (Praha) z roku 2012 – (SZ Strejček 2012); Martina Škorpíka (Znojmo) z roku 2005 – (SZ Škorpík 2005); Petra Viktory (Kutná Hora) z roku 2006 – (SZ Viktora 2006); Bořivoje Zbuzka (Praha) z let 2005, 2006, 2007, 2009, 2010 a 2012 – (SZ Zbuzek 2005, 2006, 2007, 2009, 2010, 2012) a Miroslava Zúbera (Kosmonosy) z roku 2012 – (SZ Zúber 2012). V práci uvádím také rukopis seznamu brouků † Jaromíra Havelky (Nymburk) – (SZ Havelka 1992), který mi laskavě zapůjčil kolega Jan Matějíček. Tento seznam byl původně určen pro plánovaný Katalog brouků středního Polabí.
     V textu jsou použity následující zkratky: centr. = centralis – střední; sept. = septentrionalis; bor. = borealis – severní; mer. = meridionalis – jižní; or. = orientalis – východní; occ. = occidentalis – západní; leg. = legit – sbíral; det. = determinavit – určil; rev. = revidit – revidoval; observ. = observavit – pozoroval; coll. = collectio – sbírka.
     Pro číslování lokalit byla použita vzestupná řada čísel faunistických čtverců (Zelený 1972).

     V textu článku je uvedena reprezentativní část fotodokumentace. Kompletní fotodokumentace nálezů je k dispozici v internetovém vyhledávači na adrese: http://www.elateridae.com/galerie/search.php
     Do tohoto vyhledávače zadáte jako klíčové slovo „Calambus“ nebo „Hypoganus“, poté kliknete na "hledej" a objeví se tabule s náhledy fotografií. U druhu C. bipustulatus je 109 fotografií na 6 stránkách, u H. inunctus je 93 fotografií na 5 stránkách. Na stránce se zobrazenou tabulí je uveden vpravo dole počet tabulí s fotografiemi. Kliknutím na některé z čísel je možné vybrat tabuli. Kliknutími na vybranou fotografii je možné dvakrát zvětšit její velikost.

Calambus bipustulatus
 

Obr. 1. Calambus bipustulatus, ♂	Obr. 2. Calambus bipustulatus, ♀	Obr. 3. Calambus bipustulatus, ♀
Obr. 4. Calambus bipustulatus, ♀	Obr. 5. Calambus bipustulatus, ♀	Obr. 6. Calambus bipustulatus, ♂

     Velikost těla není příliš variabilní, 6,5-8,0 mm. Tykadla nedosahují k vrcholům zadních rohů štítu. Pohlavní dimorfismus je nevýrazný, samice mají o trochu širší štít a nepatrně kratší tykadla (bez kontroly pohlavních orgánů je jejich správné rozlišení problematické).

Obr. 7. Calambus bipustulatus – přehled variability zbarvení krovek

     Zbarvení těla C. bipustulatus je variabilní. Krajní formy mají buď celé tělo černé, nebo mají celé tělo světlé. Mezi těmito krajními formami existují různé přechodové formy, které se odlišují velikostí světlé humerální skvrny a zbarvením hlavy a štítu. Souhrnný přehled této variability uvádí Jagemann (1943: 100):
     nominátní forma má tělo černé a na krovkách má malou rezavou humerální skvrnu (obr. 7c)
f. tenebricans Buysson, 1890 má celé tělo černé (obr. 7a)
f. epipleuralis Buysson, 1905 má tělo černé, humerální skvrna dosahuje báze krovek i epipleur (obr. 7d)
f. diapurus Buysson, 1928 má tělo černé, humerální skvrna je rozšířena na třetinu délky krovek (obr. 7e)
f. fasciatus Jagemann, 1943 má tělo černé, humerální skvrna je rozšířena na dvě třetiny délky krovek (obr. 7f)
f. semiflavus Fleischer, 1886 má tělo černé, krovky jsou celé žlutočervené až rezavě červené (obr. 7h)
f. rubidus Wimmel, 1894 má hlavu černou, štít je buď celý červenohnědý nebo je jeho přední a zadní okraj temnější, krovky jsou celé žlutočervené až rezavě červené
f. cutai Roubal, 1936 má hlavu a přední okraj štítu černé, ostatní část štítu je zbarvena jako krovky žlutočerveně až rezavě červeně, v apikální části krovek je černá skvrna (obr. 7g).
f. perferrugineus Buysson, 1928 má celý povrch těla rezavě červený.

     Mezi výše popsanými formami dále ještě existují různé přechodové formy v rozsahu humerální skvrny (např. obr. 7b) a zbarvení povrchu těla. Kromě autory uváděného černého zbarvení apikálních částí krovek (obr. 7f a 7g) ještě existují kusy s podobnou barevnou kombinací, u nichž je černá barva nahrazena jen poněkud ztmavělým zbarvením. Rovněž existuje variabilita zbarvení u forem se světlejším štítem. V mé sbírce jsou např. kusy s tmavými štíty, na nichž jsou uprostřed bazální třetiny okrouhlé červenohnědé skvrny.

     Při pohledu na faunistickou mapu (obr. 40) je nápadný nesoulad ve výskytu kusů s humerální skvrnou (f. nom.) a kusů se světlými krovkami (f. semiflavus apod. ). Zatímco tmavé kusy z první skupiny se vyskytují na příhodných biotopech na celém území Čech, Moravy i Slovenska, světlé kusy z druhé skupiny byly nalezeny jen v dosahu nížin a říčních úvalů Moravy a Slovenska.
     Forma s celým tělem černým (f. tenebricans) na území ČR a SR nalezena nebyla, jsou mi známy pouze nálezy kusů s výrazně redukovanými humerálními skvrnami (obr. 7b, 34).
 

Larva

     Larvu C. bipustulatus popsal Buysson (1888:15, 1906: 105). Další popisy již s kresbami larev uvádí Dolin (1964: 106, 1982: 225), Gurjeva (1989: 100), Tarnawski (2000: 301) a Tarnawski & Buchholz (2008: 120).
 

Obr. 8. Calambus bipustulatus, larva	Obr. 9. Calambus bipustulatus, larva

Obr. 10. Calambus bipustulatus, VIII. a IX. zadečkový článek larvy podle Dolina (1982)

Biotopy

     Popis biotopů Calambus bipustulatus uvádí Burakowski et al. (1985: 182) a Martin (1989: 47). Tento kortikolní druh osídluje kůru většiny druhů listnatých dřevin (vrby, olše, duby, javory, lípy, jabloně, hrušně) a vzácněji jasany a topoly. Dvakrát byl sice sklepán z větví habru, ale to byl zřejmě jen náhodný nálet imag na větve těchto stromů.
     Nejsou mi známy nálezy z buku, jírovce a třešně. Tyto druhy dřevin mají zřejmě příliš hladkou a slabou kůru, jenž je nevhodná pro život jeho larev.
     Larvy C. bipustulatus žijí na kmenech i na silnějších větvích ve svrchních vrstvách kůry, která zpravidla bývá více či méně porostlá mechem (obr. 11-32). Tento kůrový biotop bývá osídlen množstvím druhů hmyzu, např. červotočů (Anobidae), kůrovců (Scolytidae), tesaříků (Cerambycidae) či větevníčků (Anthribidae).
     Někdy bývá nalézán také ve společnosti larev kovaříků Hypoganus inunctus a Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790), na chladnějších biotopech Denticollis linearis (Linnaeus, 1758).
     Přítomnost rozsáhlejších kolonií korních druhů mravenců (Formicidae) není pro výskyt C. bipustulatus příznivá, ale to platí pro všechny druhy brouků, kteří nepatří mezi tzv. myrmekofilní druhy.

     První typ biotopu C. bipustulatus se nachází v nižších a ve středních polohách v zóně pobřežních porostů vodních toků či rybníků, kde žije na vrbách a olších. V periodicky zaplavovaném území osídluje silnější větve v korunách stromů (obr. 11, 13-14). V přilehlých lužních lesích osídluje duby, jilmy a javory (babyky).
     Pobřežními porosty vrb a olší proniká podél vodních toků i do chladnějších podhorských kotlin (např. okolí Hostinného). Na rozdíl od nižších poloh je zde ale mnohem vzácnější a tím i hůře zjistitelný.
 

Obr. 11. Strážnice, meandry Moravy, 7.4.2015, vrba osídlená kovaříky Calambus bipustulatus	Obr. 12. Žireč, meandry Labe, 23.12.2015 javor osídlený kovaříky Calambus bipustulatus
Obr. 13. Strážnice, meandry Moravy, 7.4.2015	Obr. 14. Strážnice, meandry Moravy, 7.4.2015
Obr. 15. Broumov, meandry Stěnavy, 9.2.2016	Obr. 16. Broumov, meandry Stěnavy, 9.2.2016
Obr. 17. Harhaj, meandry Topľy, 19.9.2014	Obr. 18. Sobotka, olšina u potoka Sobotky, 3.2.2016
Obr. 19. Lednice, okraj lužního lesa, 10.12.2015	Obr. 20. Břeclav-Pohansko, lužní les u Dyje, 17.10.2005

     Druhý typ biotopu C. bipustulatus se nachází v listnatých lesích pahorkatin v nižších a středních polohách. Zde larvy žijí na kmenech dubů, javorů (babyk) a lip. Jsou poměrně citlivé na příliš silné oslunění a proto chybí na mnohých lokalitách jižních svahů suťových lesů. Na takových místech se vyskytují spíše na více zastíněných úpatích svahů.
Na Slovensku vystupuje s dubovými a lipovými porosty až do výšky 950m (např. pohoří Vtáčnik, Štiavnické vrchy, Muránska planina).
 

Obr. 21. Křivoklátsko, Týřovské skály, 30.3.2009, dub osídlený kovaříky Calambus bipustulatus	Obr. 22. Slanské vrchy, Marocká hoľa, 28.3.2014, dub osídlený kovaříky Calambus bipustulatus
Obr. 23. Křivoklátsko, Velká Pleš, 30.3.2009, dub osídlený kovaříky C. bipustulatus a H. inunctus	Obr. 24. Slanské vrchy, Marocká hoľa, 28.3.2014
Obr. 25. Sobotka-Humprecht, zámecký vrch , 3.2.2016	Obr. 26. Jabkenice, obora, 27.3.2005
Obr. 27. Hrazany, suťový les nad Vltavou, 6.4.2011	Obr. 28. Bílá Třemešná, 23.12.2015

     Třetí typ biotopu C. bipustulatus jsou solitérní kmeny, např. v pastevních lesích, ovocné sady, stromořadí podél cest a hrází. Zde byl zalezen v kmenech lip, dubů, hrušní a jabloní. Nálezy na tomto typu biotopu bývají méně časté.
I pro tento typ biotopu platí to samé, co se týká nadměrného oslunění kmenů, jako pro biotopy druhého typu.
 

Obr. 29. Selmice – Kladruby nad Labem, lipová alej, 8.4.2010	Obr. 30. Hradec Králové, Na Plachtě, lipová alej u rybníku Jáma, 15.12.2015
Obr. 31. Týniště nad Orlicí, U Houkvice, 11.3.2014, lípa osídlená kovaříky C. bipustulatus a H. inunctus	Obr. 32. Miletin, Miletínská bažantnice, rybník Povolír, dub, 19.12.2015

     Aktivita imag. Imaga C. bipustulatus jsou aktivní z jara na přelomu dubna a května, kdy je lze odchytit ve dne při jejich letu, sesmýkat z podrostu nebo sklepat z větví stromů. Avšak takové nálezy jsou náhodné a velmi vzácné. Častěji lze imaga odchytit do vhodně instalovaných nárazových pastí. Noční aktivitu imaga na kmenu dubu pozoroval kolega J. Pelikán.
     Přítomnost druhu na lokalitě lze poměrně snadno zjistit v podzimních a zimních měsících odlupováním měkkých svrchních vrstev kůry (tzv. šupinkovací metoda), kde lze nalézt larvy nebo imaga v kukelních kolébkách. Úspěšnost této metody závisí na tom, zda je zkoumaná lokalita optimální pro život C. bipustulatus. Někdy to bývá otázka několika minut, ale na sušších lokalitách, ve vyšších polohách nebo na chladnějších biotopech mi trvalo často i několik hodin, než se mi podařilo výskyt tohoto druhu na lokalitě prokázat (např. Chotěvice).
 

Obr. 33. Calambus bipustulatus	Obr. 34. Calambus bipustulatus
Obr. 35. Bíla Třemešná, 23.12.2015, imago C. bipustulatus v kukelní kolébce v kůře dubu	Obr. 36. Bíla Třemešná, 23.12.2015, imago C. bipustulatus v kukelní kolébce v kůře dubu
Obr. 37. Leština, Pod Trlinou, 28.9.2009, imaga C. bipustulatus f. nom. a f. semiflavus	Obr. 38. Břeclav, Kančí obora, 10.12.2015, imago C. bipustulatus f. semiflavus v kůře javoru

     Ochrana. Pro Calambus bipustulatus je důležité (stejně jako pro jiné druhy brouků), zachování dostatečného množství vhodných biotopů. Mnoho biotopů tohoto kovaříka bylo zničeno likvidací lesů (např. Vodní dílo Nové Mlýny) nebo silně zredukováno jejich přeměnou na jehličnaté monokultury (např. aktivity s. p. Lesy České republiky).
     Jako kortikolní druh dokáže přežívat i v oblastech, kde byl ponechán dostatek listnatých stromů na podmáčených plochách u vodních toků a lesních rybníků (např. četné bažantnice), nebo malých enkláv listnatých porostů v hospodářsky využívaných lesích (např. Městské lesy Hradce Králové).
     Svojí adaptabilitou se výrazně odlišuje od příbuzného druhu Hypoganus inunctus, který je svým převážně saproxylickým způsobem života vázán výhradně na přírodně bohatá území.
 

Obr. 39. Mapa rozšíření kovaříka C. bipustulatus na území východočeského regionu. Oproti ostatnímu území České republiky a Slovenska, je na tomto regionu velmi nápadný vysoký počet osídlených faunistických čtverců (viz obr. 40). Je to dané tím, že bydlím uprostřed tohoto regionu a jeho území je tak pro mne finančně i časově velmi dobře dostupné. Pravděpodobně se C. bipustulatus bude vyskytovat také v západních čtvercích 5656 a 6058 a na dalších příhodných biotopech v jihovýchodní části regionu.

Rozšíření

     Calambus bipustulatus byl popsán z Evropy. První ucelený přehled o rozšíření tohoto druhu uvádí Horion (1953: 286). V Katalogu palearktických brouků (Cate 2007: 176) je uveden z Evropy: Belgie, Bosny a Hercegoviny, Bulharska, České republiky, Dánska, Irska, Itálie, Francie, Lotyšska, Lucemburska, Maďarska, Nizozemska, Německa, Norska, Polska, Rakouska, Rumunska, Slovenska, Slovinska, Španělska, Švédska, Švýcarska, Velké Británie, Ukrajiny, Srbska a Černé Hory; z území Asie jej uvádí z Ruska (západní Sibiř). Z Chorvatska a Řecka jej uvádí Platia (2011: 56), z Turecka Platia et al. (2014: 42).
     Dolin (1982: 224) a Gurjeva (1989: 102) jej uvádí také z evropské centrální části Ruska, z Krymu a z Altaje.

Přehled nálezů na území České republiky a Slovenska
 

Obr. 40. Faunistická mapa Calambus bipustulatus pro území České republiky a Slovenska

Obr. 41. Hypoganus inunctus, ♂	Obr. 42. Hypoganus inunctus, ♀
Obr. 43. Hypoganus inunctus f. semitestaceus, ♂	Obr. 44. Hypoganus inunctus f. semitestaceus, ♀

Obr. 45. Hypoganus inunctus, larva	Obr. 46. Hypoganus inunctus, larva

Biotop

     Popis biotopů druhu H. inunctus uvádí např. Husler & Husler (1940: 372), Burakowski et al. (1985: 184) a Martin (1989: 45). Tento saproxylický druh osídluje mrtvé dřevo většiny druhů listnatých dřevin (buky, habry, duby, javory, jilmy a lípy), vzácněji vrby, olše, jírovce, jasany a jabloně. Nejsou mi známy žádné nálezy z topolů. Na jehličnatých stromech byli nalezeni v kůře modřínu, v trouchnivém dřevě borovic a jedlí, v Turecku také na cedrech.
     Zatím co na území České republiky a Slovenska osídluje H. inunctus poměrně velké množství dřevin, na území sousedního Polska jsou známy jeho nálezy pouze z vrby, olše a z kůry modřínu (Burakowski et al. (1985: 185).

     Larvy H. inunctus žijí převážně ve svrchních vrstvách trouchnivého dřeva na kmenech stromů stojících i padlých, v jejich pahýlech a pařezích. Mohou být také příležitostně kortikolní a podobně jako příbuzný druh Calambus bipustulatus osídlují svrchní vrstvy kůry kmenů, která bývá zpravidla více či méně porostlá mechem. Kolega Ivo Jeniš (ústní sdělení) dokonce pozoroval jednu larvu H. inunctus pod mechem na kamenu .
     Na území střední Evropy osídluje H. inunctus přírodně zachovalé lesní porosty nížin a pahorkatin až do nadmořské výšky 1000m (viz Štiavnické vrchy, Sitno), ve vyšších polohách osídluje trouchnivé dřevo buků, lip a jedlí. V Řecku a v Turecku osídluje zachovalé jehličnaté porosty (jedle, borovice, cedr) v nadmořských výškách 1000-2000m.
 

Obr. 48. Voznica, vrch Ferencky, padlý habr, 18.5.2015	Obr. 49. Doksy, vrch Pec, padlý dub, 29.5.2008

Obr. 50. Líska, Studenec, duté buky, 12.5.2015	Obr. 51. Prečín, vrch Nadskálie, pahýl dubu, 22.10.2010

Obr. 52. Prečín, vrch Nadskálie, larva H. inunctus v trouchnivém dřevě pahýlu dubu, 22.10.2010

     Osídluje i velké kmeny kdysi solitérních dubů na území zanikajících pastevních lesů či obor. V bílém trouchu na obvodu velkých kmenů dubů (obr. 53-54) je často nalézán ve společnosti červotočů rodu Xestobium rufovillosum (De Geer, 1774).

Obr. 53. Červený Hrádek, obora, dub, 7.4.2007	Obr. 54. Červený Hrádek, obora, dub, 7.4.2007
Obr. 55. Kněžičky, Žehuňská obora, dub, 7.10.2009	Obr. 56. Hluboká nad Vltavou, Stará obora, pařez dubu, 10.3.2003

     Druhý typ biotopu H. inunctus je stejný jako u příbuzného druhu C. bipustulatus, tj. svrchní vrstva kůry kmenů různých druhů listnatých stromů, která zpravidla bývá více či méně porostlá mechem (obr. 23, 26, 31, 57-60).
    Oproti méně náročnému druhu C. bipustulatus se na tomto typu biotopu vyskytuje výhradně na přírodně zachovalých biotopech. To bývají zpravidla doposud zachovalé lesy českých loveckých obor (např. Jabkenice, Týniště nad Orlicí).
     Hypoganus inunctus zřejmě není svým způsobem života vázán na tento typ biotopu, ale příležitostně jej osídluje v oblastech s kontinuálním výskytem bílé hniloby na obvodu kmenů
 

Obr. 57. Malá Fatra, Starý hrad, dub, 17.9.2007	Obr. 58. Branov, Velká Pleš, dub, 30.3.2009
Obr. 59. Kamýk, vrch Plešivec, větve lípy, 6.6.2010	Obr. 60. Týniště nad Orlicí, U Glorietu, 22.3.2005, kovařík H. inunctus v kukelní kolébce v kůře dubu

Poznámka. Je zajímavé, že H. inunctus neosídluje záplavová územích nížinných toků, i když se v nich hojně vyskytují oba níže popsané typy jeho biotopů (např. na jižní Moravě lužní lesy na soutoku Moravy a Dyje). V roce 2007 bylo nainstalováno 75 nárazových pastí v oboře Soutok (Schlaghamerský a spol.) a v roce 2012 bylo nainstalováno 300 nárazových pastí v jihomoravských luzích od Křivého jezera po Soutok a k Hodonínu (Čížek a spol.), ale žádný H. inunctus zde nalezen nebyl. (Lukáš Čížek, písemné sdělení). Naproti tomu v roce 2007 padlo do pastí 9 kusů druhu Calambus bipustulatus a v roce 2012 dokonce 95 kusů.

     Aktivita imag. Imaga mají noční aktivitu na přelomu dubna a května (v horských oblastech Bulharska a Řecka v červnu), kdy je lze pozorovat na kmenech stromů. Během dne lze sklepat imaga ukrytá v štěrbinách trouchnivého dřeva na stěnách dutin nebo z větví kvetoucích dubů, lip či hlohů. Na vhodných lokalitách lze imaga odchytit také do nárazových pastí.

Obr. 61. Hypoganus inunctus f. semitestaceus	Obr. 62. Hypoganus inunctus
Obr.63. Hypoganus inunctus f. semitestaceus	Obr.64. Hypoganus inunctus

Ochrana. Reliktní druh, jakým Hypoganus inunctus bezesporu je, se vyskytuje pouze v přírodně bohatých územích. Pro jeho přežití je zřejmě nezbytná kontinuita biotopu, tj. nikdy nepřerušená přítomnost dostatečného množství vhodného trouchnivého dřeva.
     Tyto požadavky v současnosti dobře splňují četné suťové lesy, z nich mnohé jsou součástí různých typů chráněných území nebo jsou vedeny jako ochranné lesy. Podstatně hůře jsou na tom starší dochované porosty na území četných loveckých obor. Některé obory v současnosti zanikají, na území jiných se ustupuje od ponechávání starých stromů (jako vhodného prostředí pro lovecké aktivity) a jsou stále častěji využívány pro intenzivní pěstování dřeva (např. smrkové monokultury). Tuto problematiku popisuje např. Mertlik (2014: 52-53).
 

Obr. 65. Mapa rozšíření kovaříka Hypoganus inunctus na území východočeského regionu. Při porovnání rozšíření druhů H. inunctus a Calambus bipustulatus na území východních Čech (obr. 39), je zřetelný velký rozdíl v počtu osídlených faunistických čtverců, ačkoliv je stupeň faunistického poznání tohoto regionu u obou druhů stejný! Z toho je zřejmé, že i když lze na některých lokalitách nalézt společně larvy a imaga obou druhů v kůře listnatých stromů, tak na rozdíl od druhu C. bipustulatus není H. inunctus na kortikolní biotopy vázán a vyskytuje se na nich pouze příležitostně.

Rozšíření

     Hypoganus inunctus byl popsán z území Německa. První ucelený přehled o rozšíření tohoto druhu uvádí Horion (1953: 290). V Katalogu palearktických brouků (Cate 2007: 177) je uveden z Evropy: Ázerbajdžánu, Belgie, Bosny a Hercegoviny, Bulharska, Dánska, České republiky, Francie, Gruzie, Chorvatska, Itálie, Lichtenštějnska, Lucemburska, Maďarska, Moldávie, Německa, Nizozemska, Norska, Polska, Rakouska, Rumunska, Ruska (středoevropské teritorium), Řecka, Slovenska, Slovinska, Švédska, Švýcarska a Ukrajiny; z Asie jej Cate uvádí z Turecka. Z Albánie jej uvádí Pedroni & Platia (2010: 75), ze Srbska Platia (2011: 57), z Černé Hory a z Makedonie Németh et al. (2014: 113).
     Gurjeva (1989: 108) uvádí jeho nejvýchodnější lokality na Ukrajině a Moldávii. Publikované údaje o jeho výskytu na Kavkaze (Platia 1994: 82 a Cate 2007: 177) se zřejmě zakládají na jeho záměně s příbuzným druhem Hypoganus stepanovi.

Přehled nálezů na území České republiky a Slovenska
 

Obr. 66. Faunistická mapa Hypoganus inunctus pro území České republiky a Slovenska